Schmid-Hempel Paul

Dynamics of genotypic variation in fieldpopulations of bumblebees generated by Crithidia bombi, a parasitic trypanosome

Project Number: CH-2421
Project Type: Dissertation
Project Duration: 06/01/2003 - 06/01/2008
Funding Source: ETH ,
Leading Institution: ETH Zürich
Project Leader: Prof. Paul Schmid-Hempel
Institut für Integrative Biologie (IBZ)
ETH Zürich
ETH Zentrum, CHN K11
Universitätstrasse 16
8092 Zürich
Phone: +41 (0) 44 633 60 48 ; +41 (0) 44 633 60 33 (secr.)
FAX: +41 (0) 44 632 12 15
e-Mail: paul.schmid-hempel(at)env.ethz.ch
http://www.eco.ethz.ch/

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Research Areas:
Biodiversity

Disciplines:
ecology


Abstract:
Einleitung

In den meisten natürlichen Populationen haben Parasiten einen grossen Einfluss auf Fortpflanzungserfolg und life history der Wirtsorganismen (Minchella 1985, Jaenike 1998) und auf deren Gemeinschaftsstrukturen (Dobson & Hudson 1986). Schon Haldane hatte sich 1949 darüber geäussert, dass Parasiten womöglich in den Wirtspopulationen genotypische Variation (Haldane 1949) aufrechterhalten. In diesem Sinne könnte man sie als Erhalter von Biodiversität betrachten. Ausserdem werden Parasiten oft in Verbindung mit der Evolution sexueller Reproduktion erwähnt (Hamilton et al. 1990, Lively 1996).
Parasiten fügen ihren Wirten in unterschiedlichem Masse Schaden zu, darauf bedacht, die eigene Reproduktions- und Uebertragungsrate möglichst zu maximieren. Was hingegen die Evolution dieses Masses an Schaden, der sogenannten Virulenz der Parasiten, treibt, ist nicht einfach zu erklären und hängt oft nicht zuletzt auch von der Kondition des Wirtes ab (Schmid-Hempel 2001).
Ein grosser Teil der Dynamik in Wirts-Parasiten-Interaktionen ist auf lokale Fluktuationen der entsprechenden Genotypen zurückzuführen, wobei deren Auswirkungen stark von der Art der genotypischen Interaktion abhängen. Ein solcher Vorgang ist beispielsweise der „Red-Queen“- Prozess (Bell 1982, Lively et al. 1990), wobei in diesem Falle lokale Genotyp-Fluktuationen auf negativer Selektion beruhen. An Studien realer, natürlicher Wirt-Parasiten-Systeme mangelt es jedoch noch stark (Little 2002).

Ein gutes Modellsystem zur Untersuchung von genotypischen Wirts-Parasiten-Interaktionen bieten Hummeln, da die Anpassungsfähigkeit sozialer Insekten durch ihre spezielle Genetik und Sozialstruktur relativ begrenzt ist. Ausserdem ist sowohl im Labor wie im Feld leicht mit ihnen umzugehen. Hummeln können Träger einer Zahl verschiedener Ekto- und Endoparasiten sein, unter anderem von Crithidia bombi (Gorbunov 1987, Lipa & Triggiani 1988), einer intestinal lebenden Trypanosomenart. C. bombi ist ein relativ milder Parasit (Schmid-Hempel 1998). Er kann sowohl im Nest innerhalb der Kolonie wie auch in Feld über gemeinsam besuchte Blüten weitergegeben werden. Die Zellen, welche über den Verdauungstrakt auf den Blüten ausgeschieden werden, können auf derselben mit einer Transmissionsrate von 20-40% von einem neuen Wirt oral aufgenommen werden (Durrer & Schmid-Hempel 1994). Erhöhte Mortalität infolge einer Infektion zeigt sich im Experiment allerdings erst infolge Futterstress (Brown et al. 2000). Jedoch werden verringertes Koloniewachstum, reduzierte Ovariengrösse und schliesslich verspätete Reproduktion beobachtet (Shykoff & Schmid-Hempel 1991). Dadurch kann der Erfolg einer Koloniegründung im folgendem Jahr natürlich stark beeinflusst werden (Brown et al. in prep).

In den letzten paar Jahren wurde das Bombus-Crithidia-System eingehend erforscht und es konnten bereits interessante Erkenntnisse erlangt werden. So existieren z. B. unterschiedliche Stämme von C. bombi, welche unterschiedliche Infektionsstärke und -geschwindigkeit aufweisen (Schmid-Hempel & Schmid-Hempel 1993). Auch konnte gezeigt werden, dass die Virulenz mit steigender Anzahl von Passagen durch verschiedene Arbeiterinnen derselben Kolonie ansteigen kann (Schmid-Hempel 2001). Doch scheint sich dieses System nicht mit herkömmlichen Standardmodellen erklären zu lassen (May & Novak 1995), denn anstatt mit höherem Parasitenbefall die Transmissionsrate anzutreiben, scheint eher die Anzahl der vorhandenen Stämme eine wichtige Rolle zu spielen (Schmid-Hempel 2001). Es ist wahrscheinlich anstrengender, auf verschiedene Stämme und somit verschiedene Genotypen gleichzeitig zu reagieren, als auf mehrere Individuen oder Zellen desselben Genotyps, was wiederum einen Hinweis darauf liefert, dass starke genotypische Interaktionen vorliegen.

Zielsetzung der Doktorarbeit

Leider wurden die bisherigen Untersuchungen im Labor wie im Feld weitgehen auf Bombus terrestris beschränkt und deshalb soll der Schwerpunkt dieser Doktorarbeit mehr auf ganzen natürlichen Gemeinschaften liegen. Mit Hilfe von bereits entwickelten polymorphen Microsatellitenprimern (Schmid-Hempel & Reber, in press) soll die bemerkenswert hohe genetische Diversität an Infektionen in ausgedehntem Masse untersucht werden. Dabei soll unter anderem die Frage angepeilt werden, ob phylogenetische Interaktionen ausschlaggebend sind, und somit phylogenetisch ähnliche Bombusarten phylogenetisch ähnliche Crithidienstämme beherbergen, oder ob andererseits das Teilen von ökologischen Nischen, z.B. der Besuch derselben Blüten, für die Verteilung der Genotypen verantwortlich ist. Ausser lokalen Arten aus verschiedenen Gebieten der Schweiz wird eine endemische Art aus Chile, welche phylogenetisch zu den jüngsten Hummelarten gehört, und eventuell zu einem späteren Zeitpunkt auch Arten aus anderen Erdteilen, in die Untersuchungen miteinbezogen.
Des Weiteren soll experimentell untersucht werden, ob innerhalb der verschiedenen Stämme Austausch in Form von sexueller Reproduktion stattfindet, was ebenfalls zu einem besseren Verständnis der Dynamik der Vorgänge führen könnte.

Experimenteller Ansatz

Verschiedene Feldpopulationen im Jura, Mittelland und im Unterengadin sollen über Jahre hinweg beprobt werden. Ebenfalls Feldpopulationen von B. dahlbomii, welche in der Seenregion von Chile und Patagonien vorkommt und da sozusagen einen momentan migratorischen und evolutionsbiologischen Endpunkt darstellt. Sowohl für Bombus wie auch für C. bombi sind bereits verschiedene Marker vorhanden, die sich für die Charakterisierung der genotypischen Dynamik gut eignen (Schmid-Hempel & Reber, in press). Weitere Marker sind in Entwicklung und können wahrscheinlich bald benutzt werden, um noch besseren Einblick zu erlangen.

Um der Fragestellung nach dem Verteilungsmuster der verschiedenen Genotypen nachzugehen, sollen Feldexperimente durchgeführt werden. Entlang von Transekten können die jeweils präsenten Wirtsindividuen aufeinander folgend beim Blütenbesuch beobachtet, registriert und gefangen werden. Untersuchungen der Parasitengenotypen im Labor werden dann zeigen, ob die Parasiten-Wirts-Koevolution von Phylogenie oder dem Teilen ökologischer Nischen getrieben wird.

Da einzelne Wirte oft von mehreren Crithidienstämmen gleichzeitig befallen sein können, müssen die einzelnen Stämme zur Charakterisierung der einzelnen Genotypen voneinander getrennt werden. Dies ist möglich, indem Crithidienkulturen von einzelnen Zellen geklont werden (Wu & Schmid-Hempel 1997). Die Methode soll hier noch verfeinert werden, um schliesslich Kontaminationen mit Bakterien und Hefen noch besser ausschliessen zu können.
Mit den einzelnen Klonen wird schliesslich ein Reproduktionsexperiment auf die Beine gestellt, in dem Arbeiterinnen aus einer Kolonie mit jeweils zwei Crithidienstämmen infisziert werden. Sollten nach einer bestimmten Zeit neue Genotypen auftauchen, so kann davon ausgegangen werden, dass sexueller Austausch stattgefunden hat.



Last update: 12/23/16
Source of data: ProClim- Research InfoSystem (1993-2020)
Update the data of project: CH-2421

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